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オリゴ糖エリシターによる植物生体防御系の調節 |
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エリシターは、高等植物の組織や培養細胞に生体防御反応を誘導する物質（糖蛋白質、ペプチド、脂質、オリゴ糖など）で、オリゴ糖エリシターとしてはグルカンオリゴ糖、キチンオリゴ糖、キトサンオリゴ糖、オリゴガラクツロン酸などが詳しく研究されている。 高等植物は一定の場所から動けないため、こうした特性にあった病害抵抗性を発達させている。抵抗性のある植物では、感染部位の細胞は過敏感反応と呼ばれる細胞死を起こして病原菌を封じ込め、周囲の細胞は、活性酸素の生成、細胞壁の強化、抗菌性蛋白質やフィトアレキシンの合成などの生体防御反応を開始する。病原菌の培養液中にはこのような防御反応のエリシターがあることが知られている。 ダイズ疫病菌の培養液はダイズにフィトアレキシンを誘導するが、このエリシター活性を調べてゆくと、菌糸細胞壁のグルカンが分解してできたオリゴ糖であることがわかった。活性の最小単位は分岐ヘプタβ-グルコシドで、活性に必要な濃度は数nMと非常に低く、ダイズはこのきわめて特異的な構造を持つオリゴ糖を感染のシグナルとして認識し反応する機構を持つことが明らかになった。このエリシターはダイズ以外のマメ科植物にもフィトアレキシンを誘導し、エリシター受容体の研究も進められている。 グルカンと並ぶ糸状菌細胞壁の主要な構成多糖であるキチンも、その断片は多くの植物でエリシター活性を示す。よく調べられているイネ培養細胞においては、重合度7から8の キチンオリゴ糖が数十nMという低濃度でフィトアレキシン合成を特異的に誘導する。また、細胞膜の脱分極、イオンの流出、細胞質の酸性化、活性酸素の生成、蛋白質のリン酸化、遺伝子の発現などの非常に早い細胞応答も引き起こすが、これらはシグナル伝達の過程で重要な役割を果たしている可能性が大きい。受容体の存在も示唆されている。 キトサンオリゴ糖も糸状菌細胞壁の構成成分であり、特定の植物にそれぞれリグニン、カロース、フィトアレキシン、プロテアーゼインヒビターなどを誘導し、種々の初期応答も引き起こす。しかし比較的高濃度が必要であり、その作用機構については不明の点が多い。 病原菌由来のオリゴ糖エリシターは感染時に植物が放出する病原菌細胞壁分解酵素（グルカナーゼ、キチナーゼなど）によって生じたものと考えられる。一方オリゴガラクツロン酸は病原菌の生成するペクチン分解酵素による植物細胞壁の分解産物であるが, 重合度10から12のオリゴ糖がダイズにフィトアレキシンを誘導するのをはじめとして、リグニンやプロテアーゼインヒビター誘導などのエリシター活性を示すことが見いだされた。植物は病原菌の攻撃により生じる自身の細胞壁多糖の断片をも、感染のシグナルとして認識し生体防御反応を起こしていることになる。オリゴガラクツロン酸はμMからmMで作用するが、ヘプタβグルコシドと相乗効果があることが知られている。 このほか病原菌由来ではないが、酵母インベルターゼの糖ペプチド（gp8C）は5nMという低濃度でトマト培養細胞にエチレンを誘導する。このエリシターは10個のマンノースがペプチドのAsnに結合した構造を持っており、オリゴ糖部分はエリシター活性はないがgp8Cのエリシター活性を阻止するサプレッサーとして働くことが知られている。 高等植物は免疫系を持たないかわりに、体細胞が病原菌を認識して抵抗性を発現する複雑な機構を高度に発達させており、その中でオリゴ糖は病原菌の感染シグナルとして重要な機能を持つことが明らかになってきている。 |
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| 伊藤ユキ（農水省農業生物資源研究所・生物工学部） | ||||||||||||||
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| 1999年 9月 15日 | ||||||||||||||
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