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我々が種子を利用する場合、次世代の植物体を得ることと、食糧とすることが主に挙げられる。人類が消費する食物のうちの約70%が種子(穀物と豆)の貯蔵物質に由来するといわれている。より良い種子の利用には、その主成分であるデンプンについて、分子レベルでの理解が必要となる。ここでは穀物種子発芽におけるデンプン分解機構について解説する。
イネなどのデンプン性種子は解剖学的に胚と胚乳組織に大別される(図1)。種子デンプンはこの胚乳組織の主要な貯蔵物質である。デンプンは、グルコースポリマーであるアミロースとアミロペクチンからなっている。アミロースが、α-1,4-結合からなる枝分かれのないグルコース直鎖であるのに対し、アミロペクチンはα-1,6-結合による多くの枝分かれからなる。種子貯蔵デンプンの分解は、α-アミラーゼ、β-アミラーゼ、枝切り酵素、α-グルコシダーゼなどの加水分解酵素によって行われる。他の組織においては、ホスフォリラーゼのような加リン酸分解が重要な場合もある。胚盤上皮細胞は胚盤の最外郭に位置する単層細胞組織であり、繊維状組織を介して胚乳のデンプン貯蔵細胞に面している。糊粉層(アリューロン層)細胞は、胚乳を被う一層または数層からなる細胞組織である。これら細胞群では、胚において合成され、拡散してきたジベレリンによってα-アミラーゼの転写活性が促進され、胚乳組織中にα-アミラーゼを放出する。これにより、貯蔵デンプン顆粒内のα-1,4-グルコシド結合がランダムに分解され可溶性デンプンが産生される。β-アミラーゼはデンプンの非還元末端からマルトース単位でα-1,4-グルコシド結合を切断する。枝切り酵素はアミロペクチンのα-1,6-グルコシド結合のみを加水分解する。α-グルコシダーゼ(マルターゼ)はデンプンの非還元末端からグルコース単位でα-1,4-グルコシド結合を切断し、マルトースを効率よく分解する。
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References |
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J, Yamaguchi J, S, Itoh, T, Saitoh, A, Ikeda, T, Tashiro, Y, Nagato : Characterization of β-amylase and its deficiency in various rice cultivars. Theor. Appl. Genet. 98, 32-38, 1999 |
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L, Guglielminetti, J. Yamaguchi, P, Perata, A, Alpi : Amylolytic activities in cereal seed under aerobic and anaerobic conditions. Plant Physiol. 109, 1069-1076 1995 |
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